Ribosomas

Unidos a la superficie externa de parte de RE se encuentran ribosomas, que se hallan también libres en el citoplasma (figura 4-22). Como en los procariotas, los ribosomas son el lugar de síntesis de proteínas en la célula.

Los ribosomas del RE y del citoplasma eucariótico son algo más grandes y más densos que los de la célula procariótica. Estos ribosomas eucarióticos son ribosomas 80S. Un ribosoma 80S está formado por una subunidad grande 60S que contiene tres moléculas de RNAr y una subunidad pequeña 40S con una molécula de RNAr. Los cloroplastos y las mitocondrias contienen ribosomas 70S, lo que puede ser indicativo de su evolución a partir de procariotas. Esta hipótesis se discutirá al final de este capítulo. El papel de los ribosomas en la síntesis de proteínas se tratará con más detalle en el capítulo 8.

Complelo de Golgi

Otro orgánulo que se encuentra en el citoplasma de las células eucarióticas es el complejo de Golgi. Esta estructura suele constar de cuatro a ocho sacos aplanados (cisternas) con extensiones en sus extremos (vesículas). Las cisternas aparecen apiladas unas sobre otras (figura 4-23). El complejo de Golgi está a veces conectado con el RE. Una de sus funciones es la de almacenar y secretar (liberar al exterior de la célula) algunas proteínas, lípidos y azúcares.

El complejo de Golgi también tiene una función en la síntesis de azúcares que se combinan con las proteínas para formar complejos llamados glucoproteinas. Las glucoproteinas son también secretadas de la célula mediante vesículas.

Figura 4-23. Complejo de Golgi. (a) Fotografía al microscopio electrónico de transmisión de un complejo de Golgi en sección transversal (26.000x). (b) Representación tridimensional de un complejo de Golgi.

Mitocondrias

Las mitocondrias, orgánulos esféricos o alargados, aparecen repartidas por el citoplasma de las células eucarióticas (ver figura 4-19). Una mitocondria está formada por una doble membrana de estructura similar a la de la membrana citoplasmática. La membrana mitocondrial externa es lisa, pero la interna se dispone formando una serie de pliegues llamadas crestas. El centro de la mitocondria se denomina matriz (figura 4-26). A causa de la naturaleza y disposición de las crestas la membrana interna proporciona una superficie enorme sobre la cual pueden tener lugar reacciones químicas. Algunas enzimas implicadas en la respiración celular, incluyendo las que forman ATP, están localizadas sobre las crestas de la membrana interna mitocondrial y muchos de los pasos metabólicos relacionados con la respiración celular se realizan en la matriz (capítulo 5). Las mitocondrias se denominan frecuentemente «centrales energéticas de la célula» debido a su papel fundamental en la producción de ATP. Las mitocondrias contienen ribosomas 70S y algo de DNA propio, así como la maquinaria necesaria para replicar, transcribir y traducir la información codificada por su DNA. Además las mitocondrias pueden reproducirse más o menos por su cuenta, creciendo y dividiéndose en dos.

Figura 4-24. Mitocondrias. (a) Fotogralía al microscopio electrónico de transmisión de una sección longitudinal de una mitocondna de célula pancreática de rata (34.000x). (b) Representación tridimensional de una mitocondria.

Cloroplastos

Las algas y las plantas verdes contienen un orgánulo exclusivo llamado cloroplasto (figura 4-25). Un cloroplasto es una estructura rodeada de membrana que contiene el pigmento clorofila y las enzimas necesarias para las fases de captación de luz de la fotosíntesis (capítulo 5). La clorofila está contenida en granos membranosos aplanados llamados tilacoides. Las pilas de tilacoides

se llaman grana. Como las mitocondrias los cloroplastos contienen ribosomas 70S, DNA y enzimas implicadas en la síntesis de proteínas. Son capaces de multiplicarse por si mismas dentro de la célula. Es interesante observar que su forma de multiplicación, aumentando de tamaño y dividiéndose en dos, recuerda llamativamente a la reproducción bacteriana. La misma similitud existe con la multiplicación de las mitocondrias.

Figura 4-25. Cloroplastos. Fotografía al microscopio electrónico de transmisión de cloroplastos de una célula del alga Gymnodynium microadriaticum que vive en las células de un coral (11.200x). En los cloroplastos tiene lugar la fotosíntesis, que proporciona nutrientes tanto para el alga como para el coral. Los pigmentos que captan la luz se localizan en los tilacoides.

Lisosomas

Vistos al microscopio electrónico los lisosomas, que se forman a partir del complejo de Golgi, aparecen como esferas rodeadas de membrana en el citoplasma eucariótico. A diferencia de las mitocondrias los lisosomas poseen una sola membrana y carecen de estructuras definidas (ver figura 4-19). Pero contienen poderosas enzimas digestivas capaces de romper muchas clases de moléculas. Más aún, estas enzimas son capaces de digerir bacterias que penetren en la célula. Los glóbulos blancos de la sangre humana, que utilizan la fagocitosis para ingerir bacterias, contienen un gran numero de lisosomas.

Centriolos

Localizadas cerca del núcleo se encuentran un par de estructuras cilíndricas, los centriolos (ver figura 4-19). Cada centriolo es un anillo de nueve haces uniformemente espaciados, cada uno de los cuales está formado por tres microtúbulos. Los dos centriolos están dispuestos de tal modo que el eje longitudinal de uno de ellos es perpendicular al del otro. Los centriolos tienen una función en la división de la célula eucariótica y como cuerpos basales en la formación de los cilios y flagelos.

Las diferencias fundamentales entre las células procarióticas y eucarióticas se resumen en la tabla 4-2. La mayoría de ellas se han tratado en este capítulo; algunas se considerarán con más detalle en capítulos sucesivos.

La evolución de los eucariotas

Hay actualmente dos teorías principales sobre el origen de los eucariotas. Segun la hipótesis autógena las membranas internas especializadas que derivaron de una membrana citoplasmática procariota evolucionaron hasta formar los orgánulos característicos de las células eucarióticas. De acuerdo con esta teoría la cubierta nuclear, el retículo endoplásmico, el complejo de Golgi y los orgánulos rodeados por membranas sencillas (como los lisosomas) evolucionan de este modo. Estos orgánulos se concocen a veces como el sistema de endomembranas. La otra teoría, la hipótesis endosimbiótica, propone que los precursores de las células eucarióticas fueron asociaciones de células procarióticas pequeñas, simbióticas (de vida en común), que vivían dentro de células mayores. Esta hipótesis se centra principalmente en el origen de mitocondrias y cloroplastos (con múltiples similitudes con las bacterias). Se cree que los antecesores de las mitocondrias podrían haber sido bacterias heterótrofas con requerimiento de oxígeno. Los heterótrofos obtienen moléculas de nutrientes ingiriendo otros organismos o sus productos metabólicos. Se cree que los cloroplastos descienden de procariotas fotosintéticos. Los organismos fotosintéticos utilizan la energía luminosa para producir moléculas de nutrientes. Se ha sugerido que tanto los procariotas heterótrofos dependientes de oxígeno, como los fotosintéticos, lograron entrar en células procarióticas más grandes como presas sin digerir o como parásitos internos. Es posible que el origen de los encariotas a partir de los procariotas tuviera lugar como resultado de una combinación de las dos hipótesis. La cubierta nuclear y otras membranas celulares pueden haber evolucionado como propone la hipótesis autógena, mientras que las mitocondrias y los cloroplastos pueden ser el resultado de la endosimbiosis.

* * *

Nuestro siguiente objetivo es examinar el metabolismo microbiano. En el capítulo 5 se pondrá de manifiesto la importancia de las enzimas para los microorganismos y las diferentes vías de producción y utilización de energía.

TABLA 4-2. Principales diferencias entre células procariótícas y eucarióticas.

Guión para el repaso

Introducción

1. Las células procarióticas y eucarióticas son semejantes en su composición y reacciones químicas.

2. Las células procarióticas carecen de orgánulos rodeados de membranas (incluyendo núcleo).

3. El péptido glucano se encuentra en las paredes celulares procarióticas y no en las eucarióticas.

La célula procariática

1. Las bacterias son unicelulares y la mayoría de ellas se multiplican por fisión binaria.

2. Las especies bacterianas se diferencian por su morfología, composición química, requerimientos nutricionales y actividades enzimáticas.

Tamaño, morfología y disposición de las células bacterianas

1. La mayoría de las bacterias tienen un diámetro que oscila entre 0,2 y 2,0 pm y una longitud de 2 a 8 µm.

2. Las tres morfologías bacterianas básicas son la de coco (esferas), bacilos (bastoncillos) y espiral.

3. Las bacterias pleomórficas pueden presentar varias morfologías.

Estructuras externas a la pared celular

Glucocálix

1. El glucocálix (cápsula o capa de mucílago) es una cubierta gelatinosa de polisacáridos y/o polipéptidos.

2. Las cápsulas protegen a los patógenos de la fagocitosis.

3. Las cápsulas facilitan la adhesión a las superficies, previenen la desecación y pueden evitar la pérdida de nutrientes.

Flagelos

1. Los flagelos son apéndices filamentosos relativamente largos que constan de filamento, gancho y cuerpo basal.

2. Los flagelos procarióticos giran para propulsar a la célula.

3. Las bacterias móviles presentan taxis. Taxis positiva es el movimiento hacia un atractante y taxis negativa es un alejamiento de un repelente.

Filamentos axiales

1. Las bacterias espirales que se mueven por medio de filamentos axiales se llaman espiroquetas.

2. Los filamentos axiales son similares a los flagelos pero rodean a la célula.

Fimbrias

1. Las fimbrias (pili) son apéndices.

2. Las fimbrias comunes ayudan a las células a adherirse a las superficies.

3. Los pili sexuales permiten la unión de células para la transferencia de DNA de una a otra.

La pared celular

Composición y características

1. La pared celular rodea la membrana citoplasmática y protege a la célula de los cambios de presión osmótica.

2. La pared celular contiene péptido glucano, un polímero formado por NAG y NAM y cortas cadenas de aminoácidos.

3. Muchas bacterias gram-positivas contienen también ácidos teicoicos.

4. Las bacterias gram-negativas poseen una membrana externa de fosfolipidos, lipoproteinas y lipopolisacáridos, que rodea una delgada capa de péptido glucano.

5. La membrana externa protege a la célula de la fagocitosis, de la penicilina, lisozima y otras sustancias.

6. Las porinas son proteínas que permiten el paso de moléculas pequeñas a través de la membrana externa; otras moléculas pueden atravesarla mediante canales de proteínas específicas.

7. El lipopolisacárido de la membrana externa está compuesto por azúcares que actúan como antígenos y por el lípido A que es una endotoxina.

Paredes celulares atipicas

1. Los Mycoplasmas son bacterias que carecen de forma natural de pared celular.

2. Las arqueobacterias carecen de péptido glucano.

3. Las formas L son bacterias mutantes con pared celular defectuosa.

Lesiones de la pared celular

1. En presencia de lisozima la pared celular de las bacterias gram-positivas es destruida y el contenido celular que resta se conoce como protoplasto.

2. En presencia de lisozima la pared celular de las bacterias gram-negativas no se destruye totalmente y el resto del contenido celular se conoce como esferoplasto.

3. Los protoplastos y esferoplastos sufren lisis osmótica.

4. Antibióticos como la penicilina interfieren en la síntesis de la pared celular.

Estructuras internas a la pared celular

Membrana citoplasmática

1. La membrana citoplasmática encierra el citoplasma y es una bicapa de fosfolípidos con proteínas (mosaico fluido).

2. La membrana plasmática es selectivamente permeable.

3. Las membranas citoplasmáticas llevan enzimas para reacciones metabólicas, como la digestión de nutrientes, producción de energía y fotosíntesis.

4. Los mesosomas, invaginaciones irregulares de la membrana citoplasmática, pueden intervenir en la división celular y el metabolismo.

5. Las membranas citoplasmáticas pueden ser desorganizadas por alcoholes y polimixinas.

Movimiento de sustancias a través de membranas

1. El movimiento a través de la membrana puede tener lugar por procesos pasivos, en los cuales la sustancia se mueve desde una zona de alta concentración a otra de baja, sin que la célula gaste energia.

2. En la difusión simple las moléculas y los iones se mueven hasta que se alcanza un equilibrio.

3. En la difusión facilitada las sustancias son transportadas a través de membranas por permeasas desde una zona de alta concentración a otra de baja.

4. La ósmosis es el movimiento de agua desde una zona de alta concentración a otra de baja, a través de una membrana semipermeable y hasta que se alcanza el equilibrio.

5. En el transporte activo las moléculas se mueven desde una zona de baja concentración a otra de alta mediante permeasas y con el consumo de energía celular.

6. En la traslocación de grupos se consume energía para modificar compuestos químicos y transportarlos después a través de la membrana.

Citoplasma

1. El citoplasma es el componente fluido que hay dentro de la membrana citoplasmática.

2. El citoplasma contiene principalmente agua, con moléculas inorgánicas y orgánicas, DNA, ribosomas e inclusiones.

Región nuclear

1. La región nuclear contiene el DNA del cromosoma bacteriano. Las bacterias pueden contener también plásmidos, que son moléculas circulares de DNA extracromosómico.

Ribosomas

1. El citoplasma de un eucariota contiene numerosos ribosomas 70S; los ribosomas están compuestos por RNAr y proteínas.

2. La síntesis de proteínas tiene lugar en los ribosomas; puede ser inhibida por ciertos antibióticos.

Inclusiones

1. Las inclusiones son depósitos de reserva que se encuentran en células procarióticas y encarióticas.

2. Entre las inclusiones que se hallan en bacterias están los corpúsculos metacromáticos (fosfato inorgánico), gránulos de polisacáridos (generalmente glucógeno o almidón), inclusiones lipídicas, gránulos de azufre, carboxisornas (ribulosa1,5-difosfato carboxilasa) y vacuolas de gas.

Endosporas

1. Las endosporas son estructuras de resistencia formadas por algunas bacterias para sobrevivir a las condiciones ambientales adversas.

2. El proceso de formación de endosporas se denomina esporulación; el retorno de una endospora a su estado vegetativo se llama germinación.

La célula eucariótica

Flagelos y ciclos

1. Mientras los flagelos son escasos y largos en comparación al tamaño de la célula, los cilios son cortos y numerosos.

2. Los flagelos y los cilios sirven para el movimiento; los cilios mueven además sustancias a lo largo de la superficie celular.

3. Tanto los flagelos como los cilios constan de 9 - 2 pares de microtúbulos.

La pared celular

1. Las paredes celulares de la mayoría de las algas y de algunos hongos están compuestas de celulosa.

2. El material fundamental de las paredes celulares de los hongos es la quitina.

3. Las paredes celulares de las levaduras contienen glucanos y mananos.

Membrana citoplasmática

1. Al igual que la membrana citoplasmática, la de las células encarióticas es una bicapa de fosfolípidos que contiene proteínas.

2. Las membranas citoplasmáticas encarióticas contienen azúcares unidos a las proteínas y esteroles que no se encuentran en las células procarióticas (excepto en Mycoplasina).

3. Las células encarióticas pueden movilizar sustancias a través de la membrana citoplasmática mediante los procesos pasivos usados por las procariotas, por transporte activo y por endocitosis (fagocitosis y picnocitosis).

Citoplasma

1. El citoplasma de las células eucarióticas incluye todo lo que se encuentra dentro de la membrana citoplasmática y fuera del núcleo.

2. Las características físicas y químicas del citoplasma de las células eucarióticas son parecidas a las del citoplasma de las procarióticas.

3. El citoplasma eucariótico posee un citoesqueleto y presenta corrientes citoplasmáticas.

Orgánulos

1. Los orgánulos son estructuras especializadas del citoplasma rodeadas de membrana.

2. Son característicos de las células eucarióticas.

3. El núcleo, que contiene DNA en forma de cromosomas, es el orgánulo eucariótico más característico.

4. La membrana nuclear está conectada a un sistema de membranas paralelas del citoplasma llamado retículo endoplásmico.

5. El retículo endoplásmico proporciona superficie para las reacciones químicas, sirve de red de transporte y almacena moléculas sintetizadas.

6. Los ribosomas 80S se encuentran en el citoplasma o unidos al retículo endoplásmico.

7. El complejo de Golgi está formado por cisternas. Sus funciones son la secreción, la síntesis de azúcares y la formación de glucoproteinas.

8. Las mitocondrias son los lugares primarios de producción de ATP. Contienen ribosomas pequeños 70S y DNA y se multiplican por fisión.

9. Los cloroplastos contienen clorofila y enzimas para la fotosíntesis. Como las mitocondrias, contienen ribosomas 70S y DNA y se multiplican por fisión.

10. Los lisosomas se forman a partir de los complejos de Golgi. Almacenan potentes enzimas digestivas.

11. Los centriolos son un par de estructuras cilíndricas cercanas al núcleo que están implicadas en la división celular.

La evolución de los eucariotas

1. Hay dos hipótesis que explican el origen de los eucariotas a partir de sus antepasados los procariotas.

2. La hipótesis autógena propone que los orgánulos (como el núcleo y el complejo de Golgi) evolucionaron a partir de membranas internas procedentes de la membrana citoplasmática.

3. Según la teoría endosimbiótica, los orgánulos (como las mitocondrias y los cloroplastos) evolucionaron a partir de simbiontes procarióticos que vivían en el interior de otras células procarióticas.

Cuestionario para el repaso

Revisión

1. Dibuje las morfologias bacterianas citadas en a, b y c. Explique cómo d, e y f representan situaciones especiales de a, b y c respectivamente.

2. Cite tres diferencias entre células procarióticas y eucarióticas.

3. Haga un esquema de cada una de las siguientes disposiciones flagelares:

(a) Lofotrica

(b) Monotrica

(c) Peritrica

4. Haga corresponder a cada una de estas estructuras su función.

5. ¿Qué valor tienen para las células las siguientes estructuras?

(a) Corpúsculos metacromáticos.

(b) Gránulos de polisacáridos.

(c) Inclusiones lipídicas.

(d) Gránulos de azufre.

(e) Carboxisomas.

(f) Vacuolas de gas.

6. La formación de endosporas se denomina __________ Se inicia por __________. La formación de una nueva célula a partir de una endospora se llama __________ Este proceso es desencadenado por

7. ¿Por qué se llama a una endospora forma de resistencia? ¿Qué ventaja supone la endospora para la célula bacteriana?

8. Explique qué sucedería en los siguientes experimentos:

(a) Se coloca una suspensión de bacterias en agua destilada.

(b) Se coloca una suspensión de bacterias en agua destilada con lisozima.

(c) Se coloca una suspensión de bacterias en una solución acuosa de lisozima y sacarosa al l0%.

9. Compare los siguientes procesos:

(a) Difusión simple y difusión facilitada.

(b) Transporte activo y difusión facilitada.

(c) Transporte activo y translocación de grupos.

10. ¿Por qué los micoplasmas son resistentes a antibióticos que interfieren con la síntesis de la pared celular?

11. Responda a las siguientes preguntas utilizando los esquemas que aparecen abajo, que representan cortes de paredes celulares bacterianas.

(a) ¿Qué esquema representa la pared de una bacteria gram-positiva? ¿Cómo puede saberse?

(b) Explique cómo actúa la tinción de Gram para distinguir entre estos dos tipos de paredes celulares.

(c) ¿Por qué la penicilina no actúa sobre la mayoría de las células gram-negativas?

12. El almidón es fácilmente metabolizado por muchas células, pero una molécula de almidón es demasiado grande para cruzar la membrana citoplasmática. ¿Cómo pueden conseguir las células las moléculas de glucosa del polímero almidón? ¿Cómo pueden lograr que esas moléculas de glucosa atraviesen la membrana citoplasmática?

13. Aparee las siguientes características de células eucarióticas con sus funciones:

14. Las células eucarióticas podrían haber evolucionado a partir de células procarióticas primitivas que viviesen en asociación. ¿Qué datos conoce sobre los orgánulos eucarióticos que pudieran apoyar esta teoría?

15. ¿Qué proceso podría emplear una célula eucariótica para ingerir una célula procariótica? ¿Y para ingerir un virus?

Examen

1. ¿Por qué las células procarióticas pueden ser más pequeñas que las eucarióticas y realizar, sin embargo, todas sus funciones vitales?

2. En un gran hospital y en un período de tres días, cinco pacientes sometidos a hemodiálisis desarrollan fiebre y escalofríos. De tres de los pacientes se aisló Pseudomonas aeruginosa y Klebsiella pneumoniae. Del equipo de diálisis se aisló P. aeruginosa, K. pneumoniae y Enterobacter agglomerans. ¿Por qué las tres bacterias causan síntomas similares?

3. Se han podido distinguir dos tipos de células procarióticas en bacterias y arqueobacterias. ¿En qué difieren estos dos tipos de células? ¿Qué tienen en común?

Lecturas complementarias

Adler, J «The sensing of chemicals by bacteria» Scientific Amencan 235(4) 40-47, abril, 1976 Describe la respuesta quimiotáctica de las bacterias que utilizan moleculas para detectar la presencia de compuestos químicos en el medio ambiente.

Allen, M. M. «Cyanobacterial cell inclusions». Annual Review of Microbiology 38:1-25, 1984. Considera los efectos de la privación de nutrientes y de la nutrición sobre los carboxisomas, vacuolas de gas, inclusiones lipidicas y otras inclusiones celulares.

Costerton, J. W., R. T. Irvin, y K.-J. Cheng. «The bacterial glycocalyx in nature arid disease». Annual Review of Microbiology 35:299-324, 1981. Una completa discusión sobre las funciones del glucocálix.

Doetsch, R. N., y R. D. Sjoblad. «Flagella structure and function in eubacteria». Annual Review of Microbiology 34:69-108,1980. Una descripción detallada de la ultraestructura y mecánica de los flagelos procarióticos.

Ferris, F. G., y T. J. Beveridge. «Functions of bacterial cell surface structure». BioScience 35:172-177, 1985. Trata de la ultraestructura y función de la pared celular, cápsulas, flagelos, fimbrias y una estructura recientemente descubierta, las «espinas».

Henrichsen, J. «Twitching motility». Annual Review of Microbiology 37:81-93, 1983. Describe un nuevo tipo de locomoción sin relación con los flagelos.

Thomas, L. The Lives of a Celk Notes of a Biology Watcher. New York: Viking Press, 1974. Ensayos profundos y entretenidos, por un médico e investigador, que incluyen algunos sobre la evolución de las células eucarióticas y la importancia de los microbios.

Unwin, N. y R. Henderson. «The structure of proteins in biological membranes». Scientific American, 250(2):78-94, febrero 1984. Ilustrado con fotografías al microscopio electrónico de proteínas ligadas a membranas, incluida la bacteriorrodopsina.

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