La pared celular

La pared celular de las células bacterianas es una estructura compleja, semirrigida, responsable de la morfología característica de la célula. La pared celular recubre la frágil membrana citoplasmática y la protege a ella y a las partes internas de la célula de los cambios adversos del medio ambiente (ver figura 4-5). Casi todos los procariotas tienen pared celular.

La función primordial de la pared celular es prevenir la ruptura de la célula bacteriana cuando su presión osmótica interna es mayor que la del medio externo. Sirve también de punto de anclaje a los flagelos, ayuda a mantener la morfología de la célula y provoca síntomas de enfermedad en algunas especies. A medida que aumenta el volumen de la célula la membrana citoplasmática y la pared celular recrecen en concordancia. Clinicamente la pared celular es importante por ser el lugar de acción de algunos antibióticos.

Aunque algunos eucariotas, como plantas, algas y hongos, poseen paredes celulares, éstas difieren químicamente de las de los procariotas, su estructura es más simple y son menos rígidas.

Composición y características

La pared celular bacteriana está formada por una red macromolecular llamada péptido glucano (o mureina). El péptido glucano es un mucopolisacárido formado por unidades repetidas de un disacárido unido a cadenas de cuatro o cinco aminoácidos. Los monosacándos que lo forman, N-acetil-glucosamina (NAG) y ácido N-acetil-murámico (NAM) (de murus, pared), derivan de la glucosa y llevan unidos aminoácidos. Las fórmulas estructurales del NAG y NAM aparecen en la figura 4-9.

Los distintos componentes del péptido glucano se ensamblan en la pared celular de la siguiente manera. La N-acetil-glucosamina y el ácido N-acetil-murámico aparecen alternados formando cadenas, constituyendo cada una de ellas un «esqueleto» azucarado (figura 4-10). Hay de 10 a 65 moléculas de azúcar en cada cadena. A cada molécula de ácido N-acetil-murámico se une una cadena lateral de tetrapéptido, formada por cuatro aminoácidos. Estos aminoácidos se presentan en forma D y L alternadas (ver figura 2-16), algo exclusivo del péptido glucano puesto que los aminoácidos que se hallan en las proteínas son siempre de la forma L.

Las cadenas laterales adyacentes de tetrapéptidos pueden unirse una a otra directamente o a través de un puente peptídico cruzado, que consta de uno a cinco aminoácidos.

Figura 4-9. N-acetil-glucosamina (NAG) y ácido N-acetil-murámico (NAM) unidos como aparecen en el péptido glucano. La unión que establecen se denomina de tipo ß-1,4. Las zonas coloreadas señalan las diferencias entre ambas moléculas.

Figura 4-10. Estructura química y organización del péptido glucano de Staphylococcus aureus. La frecuencia de los puentes peptídicos cruzados y el número de aminoácidos que contienen varían según la especie bacteriana. Además de los puentes existentes entre las cadenas de cada lámina de péptido glucano hay otros entre las distintas láminas. Por lo tanto, una macromolécula de péptido glucano puede ser bastante gruesa.

En la mayoría de las bacterias gram-positivas la pared celular consta de varias capas de péptido glucano conectadas por cadenas peptidicas laterales y puentes cruzados, tal como aparece en la figura 4-1 0. Esta disposición da lugar a una estructura muy rígida. Las capas de péptido glucano son considerablemente más espesas en las bacterias gram-positivas que en las gramnegativas (figura 4-11 a). Las paredes celulares de muchas bacterias gram-positivas contienen ácidos teicoicos, que hacen posible la identificación de estas bacterias por métodos inmunológicos, como se describirá en el capítulo 16. Los ácidos teicoicos están formados principalmente por un alcohol (glicerol o ribitol) y fosfato y están unidos a las capas de péptido glucano o a la membrana citoplamática. Debido a su carga negativa (de los grupos fosfato) los ácidos teicoicos pueden controlar la entrada y salida de cationes (iones positivos) de la célula uniéndose a ellos. También pueden tener una función en el crecimiento celular. Cuando la pared celular crece se precisa de unas enzimas llamadas autolisinas. Estas enzimas separan componentes de la pared para permitir la inserción de nuevas subunidades. Los ácidos teicoicos regulan la actividad de las autolisinas, evitando una rotura extensiva de la pared y la posible lisis. Finalmente, los ácidos teicoicos pueden estar implicados en el almacenamiento de fósforo. Las paredes celulares de las bacterias ácido-alcohol resistentes, como Mycobacterium, están formadas por péptido glucano y hasta un 60 % de lípidos.

Figura 4-11. Comparación entre las estructuras y los componentes de las paredes celulares de bacterias gram-positivas (a) y gram-negativas (b).

Las bacterias gram-negativas también contienen péptido glucano, pero en una proporción muy pequeña y no poseen en absoluto ácidos teicoicos. El péptido glucano se encuentra en el espacio periplásmico, espacio existente entre la membrana citoplasmática y la membrana externa y está unido covalentemente a las lipoproteínas de esta última membrana. El espacio periplásmico tiene la consistencia de un gel y contiene una elevada concentración de enzimas degradativas y proteínas de transporte. Al contener tan sólo una pequeña cantidad de péptido glucano las paredes celulares de las bacterias gram-negativas son más sensibles a la ruptura mecánica.

La capa de péptido glucano de las bacterias gramnegativas está rodeada de una membrana externa compuesta de lipoproteinas, lipopolisacáridos (LPS) y fosfolípidos (figura 4-11 b). Mientras que las lipoproteinas de la membrana citoplasmática están constituidas por proteínas unidas covalentemente a lípidos, las de la membrana externa de la pared celular constan de proteínas unidas no covalentemente a lípidos. La membrana externa tiene varias funciones especializadas. Su fuerte carga negativa es un factor importante para evadir la acción de los fagocitos y del complemento, dos componentes de las defensas del huésped (que se tratan con detalle en el capítulo 15).

La membrana externa supone además una barrera para sustancias como los antibióticos (por ejemplo, la penicilina), lisozima (enzima que puede romper las paredes celulares de todas las bacterias gram-positivas pero sólo las de unas pocas bacterias gram-negativas), detergentes, metales pesados, sales biliares, enzimas digestivas y algunos colorantes.

Sin embargo, la membrana externa no supone una barrera para todas las sustancias presentes en el medio ambiente puesto que los nutrientes deben atravesarla para mantener el metabolismo celular. Parte de la permeabilidad de la membrana externa se debe a las proteínas de membrana llamadas porinas que forman canales. Las porinas son inespecíficas y permiten el paso de moléculas pequeñas, de hasta un peso molecular de 800. La permeabilidad de la membrana externa se debe también a otras proteínas de membrana llamadas receptores específicos. Estas proteínas permiten sólo el paso de determinadas sustancias (por ejemplo, vitamina B12, hierro, nucleótidos y maltosa) y sirven también de lugar de fijación de virus y bacteriocinas (proteínas producidas por algunas bacterias que inhiben o matan a especies muy relacionadas).

El componente lipopolisacarídico (LPS) de la membrana externa es responsable de dos características importantes de las bacterias gram-negativas. La parte polisacarídica del LPS se compone de azúcares, llamados polisacáridos O, que son antígenos y ayudan a distinguir especies de bacterias gram-negativas (por ejemplo,

Salmonella) por métodos serológicos. Este papel es comparable al de los ácidos teicoicos en las células grampositivas. La porción lipídica del LPS, llamada lipido A, se conoce como endotoxina por ser tóxico cuando se libera en el torrente sanguíneo del huésped. Produce fiebre y choque. La naturaleza e importancia de ésta y de otras toxinas se discutirá en el capítulo 14.

La tabla 4-1 compara algunas características de las bacterias gram-positivas y gram-negativas.

TABLA 4-1. Comparación de algunas características de bacterias gram-positivas y gram-negativas.

Paredes celulares atípicas

Entre los procariotas se encuentran de forma natural células que no poseen paredes o que presentan muy poco material de pared. Entre ellas se incluyen los miembros del género Mycop1asma y microorganismos relacionados. Los micoplasmas son las bacterias más pequeñas que se conocen que puedan crecer y reproducirse fuera de las células vivas del huésped. Como no poseen paredes celulares atraviesan la mayoría de los filtros bacterianos y fueron confundidas al principio con virus. Sus membranas citoplasmáticas son únicas entre las bacterias por contener lípidos llamados esteroles, que se cree que contribuyen a protegerla de la lisis por presión osmótica. Las arqucobacterias tienen paredes celulares compuestas por azúcares y proteínas y nunca presentan péptido glucano.

Otras células bacterianas atípicas son las formas L (nombradas así en honor al Instituto Lister, donde fueron descubiertas). Se trata de pequeñas bacterias muantes defectivas en su pared celular. Algunos compuestos químicos y antibióticos como la penicilina pueden inducir a muchas bacterias a producir formas L. Aunque algunas formas L pueden revertir a su forma bacteriana original, otras son estables. Las formas L tienden a contener justo el material de la pared celular suficiente para prevenir su lisis cuando se encuentran en soluciones diluidas.

Recuérdese del capítulo 3 que el fundamento de la tinción de Gram está relacionado con la estructura y composición de la pared celular, por lo que sería útil repasarlo ahora.

Lesiones en la pared celular

Las sustancias químicas que lesionan las paredes celulares bacterianas, o que interfieren con su síntesis, no suelen ser dañinas para las células del huésped animal porque su pared tiene una composición química diferente de la de las células eucarióticas.

Por consiguiente, la síntesis de la pared celular es el blanco de acción de algunos fármacos antimicrobianos. Una forma por la que puede ser lesionada la pared celular es por la exposición a la enzima llamada lisozima. Esta enzima aparece de forma natural en algunas células eucariotas y es un componente de las lágrimas, mucosidad y saliva. Es particularmente activa sobre los principales componentes de la pared celular de la mayoría de bacterias gram-positivas, haciéndolas vulnerables a la ruptura o lisis. La lisozima cataliza la hidrólisis de los enlaces que unen las moléculas de azúcar en las cadenas polisacarídicas del péptido glucano. Esta acción es análoga a cortar con un soplete los soportes de acero de un puente. La pared celular de las bacterias gram-positivas es destruida casi totalmente por la lisozima. Sin embargo, el contenido celular que permanece rodeado por la membrana citoplasmática puede conservarse intacto si no tiene lugar la lisis osmótica (ver más adelante); esta célula sin pared se denomina protoplasto. Los protoplastos son típicamente esféricos y capaces aún de realizar su metabolismo.

Cuando se aplica la lisozima de forma similar a las células gram-negativas su pared no suele destruirse en la misma medida que las de las gram-positivas, conservándose además parte de la membrana externa. En este caso el contenido celular, la membrana citoplasmática y el resto de la capa externa de la pared, constituyen un esferoplasto, que es también una estructura esférica. Para que la lisozima actúe sobre las células gramnegativas es necesario tratarlas antes con ácido etiléndiamino tetracético (EUTA), compuesto que debilita las células iónicas de la membrana externa y la altera, permitiendo el acceso de la lisozima al péptido glucano.

Los protoplastos y esferoplastos explotan en agua destilada o en soluciones muy diluidas de sal o azúcar porque las moléculas de agua del fluido que las rodea difunden rápidamente al interior, agrandando la célula que tiene un porcentaje de agua mucho más bajo. Esta rotura se conoce como lisis osmótica y se discutirá con detalle un poco más adelante.

Algunos antibióticos, como la penicilina, destruyen las bacterias al interferir con la formación de los puentes peptídicos del péptido glucano, impidiendo, por tanto, la formación de la pared celular funcional. La mayoría de las bacterias gram-negativas no son tan sensibIes a la penicilina porque la membrana externa de las bacterias gram-negativas forma una barrera que impide la entrada de la penicilina y otras sustancias. Los microorganismos sin pared celular, como los micoplasmas y las formas L, son resistentes a los antibióticos que inhiben la síntesis de la pared celular. Las bacterias gramnegativas son bastante sensibles a los antibióticos ß-lactámicos distintos de la penicilina. En el capítulo 19 se trata con más detalle de los antibióticos.

Estructuras internas a la pared celular

Hasta aquí hemos estudiado la pared celular procariótica y las estructuras externas a ella. Miraremos ahora el interior de la célula procariótica para examinar la estructura y función de la membrana citoplasmática y de otros componentes del citoplasma de la célula.

Membrana citoplasmática

La membrana ciloplasmática es una delgada estructura que se extiende por dentro de la pared celular encerrando el citoplasma de la célula (ver figura 4-5). La membrana citoplasmática procariótica está formada principalmente por fosfolípidos (figura 2-13), que son el componente mayoritario y por proteínas. Las membranas citoplasmáticas eucarióticas contienen además azúcares y esteroles, como el colesterol. Por su carencia de esteroles las membranas citoplasmáticas de procariotas son menos rígidas que las eucariotas. Una excepción la constituyen las procariotas sin pared llamados micoplasmas, cuya membrana contiene esteroles.

Estructura

En las fotografías al microscopio electrónico tanto las membranas celulares procarióticas como eucarióticas aparecen como bicapas: se observan dos líneas oscuras separadas por un espacio claro (figura 4-12 a). Las moléculas de fosfolípidos están dispuestas en dos filas paralelas formando una bicapa fosfolipídica (figuras 4-12b y c). Cada molécula de fosfolípido consta de una cabeza polar formada por un grupo fosfato y glicerol que es hidrófila (afín al agua) y soluble en agua y una cola apolar compuesta por ácidos grasos que son hidrófobos (repelen el agua) e insolubles en agua (figura 4-12 a). Los extremos polares se sitúan en las dos superficies de la bicapa fosfolipídica y los extremos apolares en el interior de la bicapa.

Las moléculas de proteína de la membrana pueden disponerse de diferentes maneras (figura 4-12c). Algunas, llamadas proteinas superficiales, son extraídas fácilmente de la membrana por tratamiento químico y se cree que yacen sobre la superficie interna o externa de la membrana. Pueden actuar como enzimas que catalizan reacciones químicas, como «andamios» de soporte y como mediadores en los cambios morfológicos de la membrana durante el movimiento. Otras, llamadas proteínas integrales, pueden extraerse de la membrana sólo después de desorganizar la bícapa. Se cree que penetran total o parcialmente en la membrana. Algunas de estas proteínas contienen canales que permiten la entrada y salida de sustancias en la célula. Estudios realizados por físicos y biólogos han demostrado que las moléculas de fosfolípidos y proteínas no están estáticas en la membrana sino que parecen moverse con bastante libertad dentro de ellas. Este movimiento se asocia muy probablemente a muchas de las funciones realizadas por la membrana citoplasmática. La disposición dinámica de los fosfolípidos y proteínas se conoce como el modelo del mosaico fluido (véase el recuadro del capítulo 2, pág. 42).

Funciones

La función más importante de la membrana citoplasmática es actuar como una barrera selectiva a través de la cual entran y salen sustancias de la célula. En esta tarea las membranas citoplasmáticas son selectivamente permeables (también se las denomina a veces semipermeables). Este término indica que determinadas moléculas e iones atraviesan la membrana mientras que otros no pueden. La permeabilidad de la membrana depende de varios factores. Las moléculas grandes (como las proteínas) no pueden atravesarla porque son mayores que los canales de las proteínas integrales. Las moléculas más pequeñas (como agua, aminoácidos y algunos azúcares sencillos) suelen pasar fácilmente a través de la membrana.

Los iones penetran tan sólo muy lentamente. Las sustancias que se disuelven fácilmente en lípidos (como oxígeno, dióxido de carbono y moléculas orgánicas apolares) entran y salen con mucha más facilidad que otras puesto que la membrana se compone principalmente de fosfolípidos. El movimiento de materiales a través de la membrana citoplasmática depende también de las moléculas transportadoras que se describirán en breve.

Las membranas citoplasmáticas son también importantes en la degradación de nutrientes y en la producción de energía. Las membranas citoplasmáticas de las bacterias contienen enzimas capaces de catalizar las reacciones químicas que rompen las sustancias nutritivas y préducen ATP. En algunas bacterias se encuentran pigmentos y enzimas implicados en la fotosíntesis (la conversión de la energía luminosa en energía química) localizados en invaginaciones de la membrana citoplasmática que se extienden por el citoplasma. Estas capas de membranas se llaman cromatóforos o tilacoides (figura 4-13).

Figura 4-12. Membrana citoplasmática. Tal como se dispone en la bicapa fosfolipídica. (a) Fotografía al microscopio electrónico de la bicapa fosfolipidíca que forma la membrana citoplasmática de la bacteria Bacillus brevis (175.000x). Pueden verse las capas de la pared celular por fuera de la membrana. (b) Modelos compactos de varias moléculas. (c) Dibujo de una membrana mostrando la bicapa de fosfolípidos y proteínas.

Mesosomas

Las membranas citoplasmáticas de las bacterias contienen a menudo uno o más plegamientos grandes, irregulares, denominados mesosomas (ver figura 4-5). Generalmente los mesosomas se ven asociados a la zona nuclear o próximos al lugar de división de la célula. Los mesosomas no están presentes en las células eucariotas.

Aunque la función exacta de los mesosomas es desconocida podrían jugar un papel en la reproducción y el metabolismo. Cuando se divide una célula bacteriana (fisión binaria) se forma una pared llamada septo transverso y el material genético de la célula parental se reparte entre las dos células hijas idénticas (ver figura 4-14). Los mesosomas podrían iniciar la formación del septo transverso y unir el DNA bacteriano a la membrana citoplasmática. Los mesosomas podrían ayudar también a separar el DNA en cada célula hija después de la fisión binaria. Algunos científicos creen que los mesosomas pueden tener un función en la generación de ATP y en la secreción de enzimas al exterior de la célula. También la habilidad de las células para concentrar nutrientes podría verse incrementada por la presencia de mesosomas, puesto que sus plegamientos aumentan la superñcie de la membrana citoplasmática.

Figura 4-13. Cromatóforos. En esta totografia al microscopio electrónico de transmisión de Rhodospirillum rubrum, una bacteria roja del azutre pueden verse estructuras membranosas donde tiene lugar la fotosíntesis (30.000x).

Hay un debate considerable sobre la estructura y función de los mesosomas. Se ha sugerido incluso que los mesosomas podrían ser artefactos (estructuras que aparecen en las preparaciones microscópicas a causa del método de preparación). En otras palabras, los mesosomas podrían no ser estructuras reales de las células vivas.

Destrucción de la membrana citoplasmática por agentes antimicrobianos

Como la membrana citoplasmática es vital para la célula bacteriana no es sorprendente que sea el lugar de acción de varios agentes antimicrobianos. Además de los compuestos que dañan la pared celular y dejan por tanto expuesta la membrana a lesiones indirectas, muchas sustancias alteran específicamente las membranas plasmáticas. Entre estos compuestos se incluyen ciertos alcoholes y derivados de amonio cuaternario que se utilizan como desinfectantes. Al desorganizar los fosfolípidos de membrana, un grupo de antibióticos conocidos como polimixinas provocan la pérdida de componentes intracelulares y consiguientemente la muerte celular. Este mecanismo se discute en el capitulo 19.

Figura 4-14. Tabique transversal en una célula en división de Sporosarcina aureae. Pueden verse dos mesosomas que se extienden por el citoplasma a partir de los bordes internos del tabique (72.000x).

Movimiento de sustancias a través de membranas

Cuando la concentración de una sustancia es mayor en un lado de una membrana que en el otro, existe un gradiente (diferencia) de concentraciones. Si la sustancia puede atravesar la membrana se moverá hacia el lado donde esté más diluida, hasta que se igualen las concentraciones o hasta que otras fuerzas detengan su movimiento.

Tanto en las células procarióticas como eucarióticas las sustancias atraviesan las membranas citoplasmáticas por dos clases de procesos: pasivos y activos. En los procesos pasivos las sustancias cruzan la membrana desde una zona de alta concentración a otra de baja concentración (siguiendo el gradiente de concentración), sin ningún gasto de energía (ATP) por parte de la célula. Ejemplos de procesos pasivos son la difusión simple, la ósmosis y la difusión facilitada. En los procesos activos la célula debe consumir energía (ATP) para mover sustancias desde zonas de baja concentración a otras de concentración más elevada. Ejemplos de procesos activos son el transporte activo y la traslocación de grupos.

Difusión simple

La difusión simple es el movimiento neto de moléculas o iones de una zona de alta concentración a otra de baja concentración (figura 4-15). Este movimiento se mantiene hasta que las moléculas o iones estén distribuidos homogéneamente; en este momento se dice que se ha alcanzado el equilibrio. Las células cuentan con la difusión para transportar algunas moléculas pequeñas, como el oxígeno y el dióxido de carbono, a través de sus membranas celulares.

 
Difusión facilitada

Cuando tiene lugar la difusión facilitada la sustancia a transportar (por ejemplo, glucosa) se combina con una proteína transportadora en la membrana citoplasmática. Tales transportadores se llaman a veces permeasas. El transportador puede conducir a la sustancia a través de la membrana desde una zona de alta concentración a otra de baja concentración. Las proteínas transportadoras se unen a las sustancias que transportan en la superficie de la membrana citoplasmática y mediante un mecanismo aún poco conocido conducen a la sustancia a través de la membrana hasta la superficie interna, liberádola en el citoplasma. Un mecanismo propuesto para la difusión facilitada consiste en que la proteína transportadora permanece en su lugar, pero experimenta un cambio conformacional que transporta a la sustancia de un lado a otro de la membrana (figura 4-16). La difusión facilitada es similar a la difusión simple ya que la sustancia se mueve siguiendo el gradiente de concentración y la célula no gasta energía. El proceso se diferencia por el uso de transportadores.

Figura 4-15. El fundamento de la difusión simple. Las moléculas de colorante de la pastilla difunden en el agua desde una zona de alta concentración de colorante hacia zonas de baja concentración.

En algunos casos las moléculas que necesita la bacteria son demasiado grandes para ser transportadas al interior de la célula por los métodos descritos. No obstante, la mayoría de las bacterias producen enzimas capaces de romper las moléculas grandes como proteínas en aminoácidos y polisacáridos en azúcares sencillos. Tales enzimas, que son liberadas por la bacteria al medio que la rodea, se llaman apropiadamente enzimas extracelulares. Una vez que las enzimas degradan las moléculas grandes las subunidades producidas son transportadas por permeasas al interior de la célula. Por ejemplo, transportadores específicos recuperan las bases del DNA, como la purina, guanina, del medio extracelular y las llevan al citoplasma de la célula.

Figura 4-16. Difusión facilitada. Las proteinas transportadoras de la membrana conducen moléculas a través de ésta de una zona de alta concentración a otra de baja (siguiendo el gradiente de concentración). La molécula transportadora sufre probablemente un cambio en su configuración para facilitar el paso de la sustancia. Este proceso no requiere ATP

Osmosis

La ósmosis es el movimiento neto de moléculas de solvente a través de una membrana selectivamente permeable, desde una zona en la que las moléculas están fuertemente concentradas a otra de concentración inferior. En los sistemas vivos el solvente fundamental es el agua.

La ósmosis puede ser demostrada con el aparato que se esquematiza en la figura 4-17. Una bolsa de celofán, que es una membrana selectivamente permeable, se llena con una solución acuosa coloreada de sacarosa al 20%. La abertura de la bolsa de celofán se cierra con un tapón de goma atravesado por un tubo de vidrio. La bolsa de celofán se coloca entonces en un vaso que contiene agua destilada. Inicialmente las concentraciones de agua a cada lado de la membrana son distintas: a causa de las moléculas de sacarosa la concentración de agua es menor dentro de la bolsa de celofán que fuera. Para eliminar es ~ diferencia el agua se mueve desde el vaso (donde su concentración es mayor) hacia el interior de la bolsa de celofán (donde su concentración es menor).

No hay movimiento de azúcar hacia fuera de la bolsa de celofán porque éste es impermeable a las moléculas de azúcar; las moléculas de sacarosa son demasiado grandes para atravesar los poros de la membrana. A medida que el agua penetra en la bolsa de celofán la solución de azúcar se va diluyendo y como la bolsa está expandida al máximo por el incremento del volumen de agua, ésta comienza a subir por el tubo de vidrio. Con el tiempo el agua que se ha acumulado en la bolsa y en el tubo ejerce una presión hacia abajo que fuerza a las moléculas de agua a salir de la bolsa de celofán y volver al vaso. Este movimiento de agua a través de una membrana semipermeable produce una presión llamada presión osmótica. Presión osmótica es la presión necesaria para impedir el movimiento de agua pura (sin solutos) hacia una solución que contiene algún soluto. En otras palabras, la presión osmótica es la presión necesaria para detener el flujo de agua a través de una membrana selectivamente permeable (celofán). Cuando las moléculas de agua entran y salen de la bolsa con la misma velocidad se ha alcanzado el equilibrio.

Figura 4-17. El fundamento de la ósmosis. (a) Situación al comenzar el experimento. Las moléculas de agua comienzan a moverse del vaso al interior de la bolsa siguiendo el gradiente de concentración. (b) Situación de equilibrio. La presión osmótica ejercida por la solución de la bolsa empuja las moléculas de agua de su interior hacia el vaso, equilibrando la velocidad con que entra agua en la bolsa. El peso final de la solución que hay en el tubo de vidrio en (b) es una medida de la presión osmótica. (c)-(e) Efecto de diversas soluciones sobre las células bacterianas.

Una célula bacteriana puede ser sometida a tres tipos de soluciones osmóticas: isotónicas, hipotónicas o hipertónicas. Una solución isotónica (Iso significa igual) es una en la cual la concentración total de solutos es la misma a ambos lados de la membrana. El agua entra y sale de la célula con la misma velocidad (no hay movimiento neto) el contenido celular está en equilibrio con la solución que hay en el exterior de la pared celular (figura 4-17c).

Se ha mencionado antes que la lisozima y algunos antibióticos dañan la pared celular bacteriana causando la rotura o lisis de la célula. Esta rotura tiene lugar porque el citoplasma bacteriano suele contener una concentración tan alta de solutos que cuando la pared es debilitada o eliminada penetra agua en la célula por ósmosis. La pared celular lesionada (o eliminada) no puede contener la hinchazón de la membrana citoplasmática y ésta revienta. Esto es un ejemplo de lisis osmótica causada por inmersión en una solución hipotónica. Una solución hipotónica (hipo significa menor o por debajo) en el exterior de la célula es un medio cuya concentración de soluto es menor que la que hay en el interior de la célula. La mayoría de las bacterias viven en soluciones hipotónicas y su hinchazón es contenida por la pared celular. Las células con una pared celular débil, como las bacterias gram-negativas, pueden sufrir lisis osmótica por una entrada excesiva de agua (figura 4-17d).

Una solución hipertónica (hiper significa por encima) es un medio con una concentración de solutos superior a la que tiene la célula. La mayoría de las células bacterianas al ser colocadas en una solución hipertónica se arrugan y colapsan porque el agua abandona por ósmosis la célula (figura 4-17c).

Recuérdese que los términos isotónico, hipotónico e hipertónico describen la concentración de las soluciones en el exterior de la célula en relación a la concentración que hay en el interior de la misma.

Transporte activo

Al llevar a cabo el transporte activo la célula consume energía en forma de trifosfato de adenosina (ATP) para mover sustancias a través de la membrana citoplasmática. Este movimiento suele ser del exterior al interior, aunque la concentración pueda ser mucho más alta dentro de la célula. Al igual que la difusión facilitada el transporte activo depende de la presencia de proteínas transportadoras en la membrana citoplasmática (figura 4-16). Parece haber distintos transportadores para cada sustancia transportada o para cada grupo de sustancias estrechamente relacionadas.

Traslocación de grupos

En el transporte activo la sustancia que atraviesa la membrana no es alterada por el proceso de transporte. En la traslocación de grupos, una forma especial de transporte activo que tiene lugar exclusivamente en procariotas, la sustancia es alterada químicamente durante su transporte a través de la membrana. Una vez que la sustancia ha sido alterada y se halla dentro de la célula la membrana citoplasmática se hace impermeable a ella, de forma que permanecen en el interior de la célula. Esto es importante porque una célula puede así acumular diversas sustancias aunque se encuentren en bajas concentraciones fuera de la célula. La traslocación de grupos requiere energia, sumimstrada por el fosfoenolpiruvato, un compuesto de fosfato de alta energía.

Un ejemplo de traslocación de grupo es el transporte del azúcar glucosa, que se utiliza a menudo en medios de cultivos para bacterias. Durante su transporte por una proteína específica a través de la membrana se añade un grupo fosfato a la molécula de glucosa. La energía necesaria para la adición de fosfato es proporcionada por el fosfoenolpiruvato. La forma fosforilada de la glucosa no puede ser transportada al exterior y es utilizable en las rutas metabólicas de las células.

La difusión simple y la difusión facilitada son mecanismos útiles para el transporte de sustancias al interior de las células cuando su concentración es mayor en el medio externo. Sin embargo, cuando una célula bacteriana se encuentra en un ambiente en el cual los nutrientes están en bajas concentraciones la célula debe utilizar el transporte activo y la translocación de grupos para acumular las sustancias necesarias.

Las células eucarióticas pueden utilizar dos procesos adicionales de transporte activo llamados fagocitosis y picnocitosis. Ambos se describen en apartados posteriores.

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