Fósforo El fósforo se encuentra en las celulas exclusivamente en la forma de ion fosfato (Pol^3-₄) o de compuestos orgánicos que contienen fosfato. Constituye alrededor del 3 por ciento del peso seco de los microorganismos. Es un constituyente de los ácidos nucleicos, de los fosfolípidos y de ciertos metabolitos esenciales. El fósforo entra en la célula en forma de ion fosfato, porque la mayoría de los compuestos orgánicos que contienen fosfato no pueden pasar a través de la membrana plasmática. Cuando los microorganismos utilizan como fuente de fósforo un compuesto orgánico que contiene fosfato, generalmente liberan el grupo fosfato fuera de la célula o en el periplasma, mediante enzimas que son producidas por la propia célula. Posteriormente, el ion fosfato penetra en la célula. El fosfato es el nutriente limitante en muchos lagos y arroyos, de manera que cuando se vierte fosfato de los detergentes en estos sistemas acuáticos, se produce eutroficación, o aumento en el desarrollo de algas y de otros microorganismos.

Azufre El azufre es un constituyente minoritario pero esencial de la célula, constituyendo alrededor del 1 por ciento del peso seco de la mayoría de las células. Es un componente de dos aminoácidos, de algunas especies de RNA de transferencia y de ciertos metabolitos esenciales. Aunque el azufre entra en la biosíntesis como sulfuro (S2-), la fuente de azufre más corriente, tanto en los medios de laboratorio como en la naturaleza, es el ion sulfato (SO42-). El sulfato es abundante en el océano, pero relativamente escaso en algunos lagos y suelos. La fuente principal de azufre en muchos suelos son los compuestos que contienen sulfato orgánico, que los microorganismos del suelo captan y convierten en sulfuro.

Elementos traza Además de los elementos mayoritarios que necesitan para fabricar los compuestos bioquímicos, los microorganismos requieren cantidades pequeñas, aunque esenciales, de ciertos compuestos químicos inorgánicos, los elementos traza. Entre estos se incluyen el potasio y ciertos iones metálicos como son el cobre, el cobalto, el hierro y el zinc. Los elementos traza cubren una variedad de funciones esenciales en la célula (Tabla 8.2). Algunos elementos traza son Cofactores, iones inorganicos que deben estar presentes para que una enzima sea activa. Otros elementos traza forman parte de las coenzimas, moléculas orgánicas que deben estar presentes para que una enzima sea activa.

Aunque puede ocurrir, la disponibilidad de los elementos traza raramente limita el crecimiento microbiano, porque se requieren en cantidades muy pequeñas. Por ejemplo, aunque el hierro es abundante en la naturaleza, se encuentra predominantemente en la forma de hidróxido de hierro (férrico), altamente insoluble, no disponible para los microorganismos a menos que éstos liberen compuestos que solubilizan el hierro, denominados sideróforos. Los tejidos vivos son una fuente particularmente pobre de hierro disponible. Por tanto, la mayoria de las bacterias patógenas producen sideróforos.

Factores de crecimiento orgánicos Muchos microorganismos pueden sintetizar todos los bloques básicos (aminoácidos, nucleótidos, monosacáridos o disacáridos) necesarios para fabricar las macromoléculas a partir de las fuentes únicas de los elementos que se acaban de estudiar. Pero si un microorganismo no puede sintetizar un bloque básico particular, éste debe ser suministrado a partir del ambiente. Estos bloques básicos preformados se denominan factores de crecimiento orgánicos. Pueden ser cualquiera de los diversos bloques básicos estudiados en el Capítulo 5: aminoácidos, purinas, pirimidinas, ácidos grasos, etc. Las vitaminas, que son nutrientes que se requieren en muy pequeñas cantidades, fundamentalmente como precursores de los cofactores de las enzimas, son factores de crecimiento orgánicos para algunos microorganismos.

La diversidad nutricional implica los diferentes requerimientos de factores de crecimiento orgánicos de los microorganismos. Existe una gama considerable. Por ejemplo, Escherichia coli no necesita factores de crecimiento orgánicos. Por el contrario, a Leuconostoc mesenteroides, una bacteria del ácido láctico que agría la leche, deben suministrársele los 20 aminoácidos esenciales, varias purinas y pirimídínas y 10 vitaminas (Tabla 8.3).

Si se encuentran en el medio ambiente los bloques básicos preformados, la mayoría de los microorganismos los utilizan para aumentar su crecimiento. Los mecanismos de regulación permiten a los microorganismos explotar un ambiente de crecimiento rico, en el cual abundan los bloques básicos preformados. De esta manera, el microorganismo utiliza su capacidad metabólica para sintetizar sólo aquellos bloques básicos que no se encuentran disponibles en el medio ambiente. Así, utilizan la capacidad metabólica que ahorran para crecer más rápidamente. Para ello, producen más ribosomas. Por ejemplo, cuando la bacteria Salmonella tiphimurium crece rápidamente en un ambiente rico, tiene más de 10 veces más ribosomas por célula que cuando crece lentamente en un medio pobre, porque debe sintetizar las proteínas más rápidamente para crecer a mayor velocidad. Esta relación entre un medio rico, la tasa de crecimiento y el número de ribosomas por célula se muestra en la Tabla 8.4. En un medio pobre, compuesto por ejemplo, por sales y lisina (una fuente de carbono que utiliza S. Typhimuriom muy lentamente), el tiempo de duplicación es largo y las células del medio contienen sólo el pequeño numero de ribosomas que necesitan para crecer lentamente. En medios más ricos, que contienen fuentes de carbono que pueden ser utilizadas más rápidamente (como la glucosa), o que son enriquecidos con bloques básicos tales como aminoácidos y materiales que se encuentran en el extracto de came, el tiempo de duplicacion disminuye y el número de ribosomas que contiene la célula aumenta, para acomodarse al crecimiento más rápido del cultivo.

8.3.2 El ambiente no nutritivo

Además de la nutrición, existen otros factores que influyen en el crecimiento de las poblaciones microbianas. Entre ellos se encuentran los factores físicos - temperatura y presión hidrostática - y los factores químicos - pH y presión osmótica.

Temperatura Cada especie microbiana crece en un rango de temperatura, desde la temperatura mínima de crecimiento, o temperatura más baja que permite el crecimiento, hasta la temperatura máxima de crecimiento, o temperatura más elevada que permite el crecimiento. La mayoría de las bacterias crecen en un intervalo de temperatura de aproximadamente 40 grados Celsius. La mayoría de los microorganismos eucariotas tienen un intervalo más estrecho. La temperatura óptima de una especie es aquella a la cual crece el microorganismo más rápidamente. Generalmente, la temperatura óptima es tan sólo unos grados inferior a la temperatura máxima de crecimiento. La tasa de crecimiento aumenta desde la temperatura mínima a la temperatura óptima, ya que las reacciones químicas, incluidas las reacciones catalizadas por las enzimas, se realizan mas rapidamente cuando aumenta la temperatura (Figura 8.5). Sin embargo, por encima de la temperatura óptima, la tasa de crecimiento disminuye rápidamente, porque algunos componentes celulares, especialmente las proteínas, se inactivan más rápidamente de lo que pueden ser reemplazados.

Los microorganismos crecen a temperaturas extremas, temperaturas en las que la mayoría de los demas seres vivos no pueden crecer. En general, los microorganismos procariotas toleran temperaturas más extremas que los eucariotas. Ningún eucariota puede crecer en el punto de ebullición del agua, aunque algunos hongos pueden crecer a temperaturas inferiores al punto de congelación - tan bajas como las que pueden tolerar algunas especies bacterianas - y algunas algas crecen cerca del punto de congelación del agua. EI crecimiento de algunas algas rojas, denominadas algas de la nieve, origina enormes manchas rojas en las zonas montañosas nevadas, en las cuales persiste la nieve durante largos períodos de tiempo y la luz es muy intensa.

Según el intervalo de temperatura en el cual pueden crecer los microorganismos se dividen en tres categorías diferentes. Los termófilos (amantes del calor) crecen a altas temperaturas. Los mesófilos (amantes de una temperatura moderada) crecen a temperaturas intermedias, y los psicrófilos (amantes del frío) crecen a bajas temperaturas. Aunque los psicrófilos son capaces de crecer a bajas temperaturas, estos microorganismos, al igual que los otros, crecen más rápidamente cerca de la temperatura máxima de crecimiento.

Las bacterias termófilas crecen a temperaturas superiores a 50 0C - una temperatura a la cual el agua causa dolor, si se sumerge la mano en ella. El termófilo extremo Pyrodictium occultum puede crecer a 110 0C, diez grados Celsius por encima del punto de ebullición del agua pura al nivel del mar. P. occultum se encuentra en fuentes termales.

El selenio: ¿Banquete o veneno?

El selenio es un elemento que se parece mucho al azufre. Cuando el selenio se encuentra a elevadas concentraciones, algunas enzimas que catalizan normalmente las reacciones de compuestos azufrados lo usan en su lugar. El resultado puede ser desastroso. El selenio se incorpora en las macromoléculas del organismo, las cuales no funcionan normalmente. El organismo podría morir, o podría convertirse en una nueva criatura. Muchos de estos organismos pueden verse en un lago cerca de Kesterton, en California (EE.UU.), que recibe el agua de riego de suelos que contienen más selenio de lo normal. Algunos animales del lago están mutilados, y algunos pájaros tienen el pico torcido y las alas deformadas.

El selenio es un material tóxico peligroso, pero algunas bacterias del lago generan ATP oxidando el selenio, de manera parecida a como algunas bacterias obtienen su energía oxidando el azufre (Capítulo 5). Y otras bacterias, incluida Escherichia coli, incorporan el selenio en determinadas proteínas en forma de selenocisteina. La selenocisteina es un aminoácido idéntico a la cisteina, pero con un átomo de selenio en lugar del átomo de azufre de la cisteina ordinaria. E. Coli contiene un monómero de selenocisteina en una enzima, la fórmico deshidrogenasa, que participa en el metabolismo central. Si el átomo de selenio es reemplazado por un átomo de azufre, la enzima se vuelve prácticamente inactiva. Si el selenio reemplazara el azufre de otras cisteinas de esta enzima o de cualquier otra enzima, presumiblemente también se harían inactivas.

¿Cómo puede el selenio reemplazar al azufre de esta cisteina y sólo de ella? El fenómeno se produce de una manera muy poco usual. La selenocisteina se produce a partir de un tipo especial de tRNA que sirve sólo para este propósito, y su incorporación en la proteína está codificada por un codón sin sentido (UGA). ¿Por qué sólo éste codón sin sentido señala la incorporación de selenocisteina? Presumiblemente, de alguna manera la estructura del mRNA que rodea a este codón es única. Pero, sin duda, el selenio, que puede ser tóxico, también puede ser esencial.

Figura 8.5 Tasa de crecimiento de Escherichia coli en un medio rico a varias temperaturas. E. coli crece desde los 8^oC hasta los 48^oC. La tasa de crecimiento aumenta rápidamente a partir de 8^oC. A 37^oC, la temperatura úptima de crecimiento de E. coli, la tasa de crecimiento es de 2,8 duplicaciones por hora, y el tiempo de duplicación de unos 21,4 minutos. A temperaturas más elevadas, la tasa de crecimiento disminuye, y el crecimiento se detiene a 43^oC, su temperatura máxima de crecimiento.

Las bacterias mesólilas crecen mejor alrededor de 37 oC, la temperatura del cuerpo humano. Escherichia coli, que crece de manera natural en el intestino de los seres humanos y de otros animales, es un mesófilo, al igual que la mayoría de las bacterias que causan enfermedades.

Las bacterias psicrófilas crecen a una tasa significativa a 5 oC, o por debajo de esta temperatura - a la cual funciona normalmente un frigorífico. Cuando la leche se estropea en un frigorífico, frecuentemente tiene el olor afrutado de Pseudomonas spp. o el olor fétido de Achromobacter spp., porque estas bacterias son psicrófilas. Por el contrario, la leche que se vuehe agria a temperatura ambiente tiene un aroma más agradable, debido al agriado, semejante al yogurt o mantequilla, porque a esta temperatura predominan las bacterias del ácido láctico que son mesófilas.

Los psicrófilos se subdividen en dos grupos: estrictos y facultativos. Los termófilos se subdividen en estenotermófilos, termófilos facultativos y termófilos extremos (Tabla 8.5). Los psicrófílos facultativos también se llaman psicrotrofos ("que crecen en el frío"), para indicar que pueden tolerar, más que beneficiarse, de las bajas temperaturas.

¿Qué determina la temperatura máxima o mínima a la cual es capaz de crecer un organismo? Sin duda, la temperatura máxima de crecimiento está determinada por la estabilidad al calor de las proteínas de un organismo. Generalmente, las proteínas son las macromoléculas de una célula más sensibles al calor y no puede darse crecimiento a temperaturas a las que se desnaturalizan las proteínas de una célula (Capítulo 2). Los termófilos crecen a temperaturas elevadas porque sus proteínas son excepcionalmente estables al calor; los psicrófilos pueden crecer sólo a bajas temperaturas porque algunas de sus proteínas son inusualmente sensibles al calor. La estabilidad al calor refleja la estructura proteica total. Esto es, una mutación que cambie cualquier aminoácido de una proteína estable al calor con toda probabilidad disminuirá su estabilidad al calor.

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